Устойчивость и смена экосистем

Причины устойчивости экосистем. Каждая экосистема — целостная саморегулирующаяся и самоподдерживающаяся динамическая структура. Она состоит из большого количества видов продуцентов, консументов и редуцентов. Устойчивость системы зависит от видового разнообразия и сложности пищевых связей. Чем сложнее и разветвлённее пищевые цепи, тем к меньшим последствиям приводят изменения окружающей среды, тем надёжнее система сохраняет свою целостность.

Пищевые отношения — самый важный, но не единственный тип отношений между видами в биоценозе. Один вид может влиять на другой разными путями. Организмы могут поселяться на поверхности или внутри тел особей другого вида, могут формировать среду обитания для одного или нескольких видов, влиять на движение воздуха, температуру, освещённость окружающего пространства. Нередко один вид участвует в распространении другого. Животные переносят семена, споры, пыльцу растений, а также других более мелких животных. При поедании плодов и ягод не поддающиеся полному перевариванию семена выделяются вместе с помётом. Млекопитающие, птицы и насекомые переносят на своём теле многочисленных клещей. Распространению круглых червей — нематод — способствуют мухи.

Все эти многообразные связи обеспечивают возможность существования видов в биоценозе, удерживают их друг возле друга, превращая в стабильные саморегулирующиеся сообщества, находящиеся в состоянии динамического равновесия (все показатели системы колеблются около средней величины). Равновесное состояние означает, что то количество первичной продукции, которое создают продуценты, соответствует потребностям экосистемы. Биомасса при этом остаётся постоянной. Если затраты снизятся (сократится число потребителей), то вещество в экосистеме начнёт накапливаться, а если возрастут, то биомасса начнёт сокращаться. Например, при увеличении копытных животных в степи может произойти полное уничтожение растительности.

Смена экосистем. Экосистема живёт и развивается как целостная система. В природе все менее устойчивые биогеоценозы со временем сменяются более устойчивыми. Эта смена определяется тремя факторами: упорядоченным процессом развития сообщества — установлением в нём стабильных взаимоотношений между видами; изменением климатических условий; изменением физической среды под влиянием жизнедеятельности организмов, составляющих сообщество. На ранних стадиях сообщество неустойчиво, его первичная продукция высока, а видовое разнообразие незначительно. На последующих стадиях видовое разнообразие растёт, и продукция расходуется более полно. Экосистема достигает равновесия, при котором количество вновь созданной биомассы равно количеству потреблённой. Если энергозатраты начинают превышать количество первичной продукции, то часть видов погибает и система возвращается в равновесное состояние, т. е. становится зрелой.

Рассмотрим развитие экосистемы на примере заселения песчаных дюн. Сначала на голых дюнах поселяются растения — злаки, ивняк и насекомые — пауки, кузнечики, роющие осы. Позднее появляется сосна, затем лиственные породы, животный мир становится более разнообразным. К первым поселенцам прибавляются муравьи, кобылки, различные виды жуков. Развитие, начавшееся на сухом и бесплодном месте, заканчивается образованием стабильного влажного лиственного леса с мощной, богатой гумусом почвой, населённой дождевыми червями и моллюсками, разнообразным животным миром. Таким образом, главную роль в развитии биоценоза играют растения. Вызываемые ими изменения в почве служат основой для изменения видового состава биоценоза.

Примером смены сообщества как результата жизнедеятельности входящих в него организмов и изменения условий может служить также процесс зарастания озёр (рис. 197).

В воде любого озера обитает множество микроскопических организмов (водорослей, простейших и др.). Отмирая, они падают на дно вместе с частицами почвы, смываемыми в озеро со склонов во время дождей и таяния снега. Это постепенно приводит к образованию на дне толстого слоя ила и уменьшению глубины озера, что создаёт там условия для поселения мхов и многоклеточных водорослей. Особенно активно идёт этот процесс, если озеро по какой-либо причине лишается стока и вода в нём застаивается. Она содержит меньше кислорода, чем необходимо для дыхания водным животным, и большое количество углекислого газа, который служит источником углерода для воздушного питания растений. Органические остатки на дне теперь накапливаются ещё быстрее, и озеро становится мелководным. Появляются сосудистые растения с погружёнными в воду побегами или плавающими на поверхности воды листьями (кувшинки, кубышки и др.). На следующей стадии зарастания по берегам озера поселяется камыш или тростник. По мере их отмирания образуется камышовый или тростниковый торф. При дальнейшем заполнении озера остатками отмерших растений появляются осоки, и озеро превращается в болото, а затем в луг, который сменяется лесом.

Разнообразие экосистем. Процессы, связанные со сменой экосистем, характеризуются определёнными общими закономерностями. Увеличивается видовое разнообразие и биомасса, цепи питания становятся более сложными. Всё это постепенно приводит к формированию стабильных, устойчивых систем. Какая именно экосистема возникнет, зависит от климатических условий данной местности. В зависимости от количества солнечной энергии, падающей на единицу земной поверхности, и, следовательно, температурных условий, а также от количества осадков формируются специфические сообщества растений и животных.

В высоких широтах (средняя годовая температура –7,6°С, годовое количество осадков 531—782 мм) расстилается тундра. В этой природной зоне макрофлора представлена лишайниками, мхами, осоками, карликовыми деревьями, кустарничками. Макрофауна бедна и включает в себя насекомых, птиц, а из млекопитающих — оленей, овцебыков, росомах, песцов и леммингов. Млекопитающие и птицы появляются здесь главным образом летом вследствие сезонных миграций. В среднем на 100 км² в тундре обнаруживается около 20 видов представителей макрофлоры и макрофауны, а в лесотундре — 70—80 видов.

Южнее располагается тайга, где хвойные (ель обыкновенная, ель сибирская, пихта сибирская) занимают огромные территории. В зоне тайги средняя годовая температура составляет –1,5°С, годовое количество осадков 554—884 мм. В тайге обитает 400—500 видов на 100 км².

При средней годовой температуре от +3 до +10°С и годовом количестве осадков 814—874 мм развиваются смешанные леса. Биоценозы этой зоны включают 600—700 видов растений и животных на 100 км².

При уменьшении годового количества осадков до 424—633 мм в год и повышении средних летних температур до +20°С возникает степь умеренной зоны. Основные компоненты её флоры — злаковые растения, фауна представлена в основном грызунами и копытными. Всего около 800—900 видов на 100 км².

Повышение среднегодовой температуры и уменьшение количества осадков приводят к появлению пустыни. Суточные колебания температур достигают 20—30 °С, а годовое количество осадков не превышает 200 мм в год.

В районе экватора в условиях высоких среднегодовых температур и количества осадков более 800 мм в год развиваются тропические леса, характеризующиеся наибольшим видовым разнообразием и самыми высокими показателями первичной продукции, т. е. растительной биомассы.

Морские и пресноводные экосистемы, независимо от широтного положения, характеризуются общими признаками. Наибольшим видовым разнообразием отличаются их прибрежные участки, поскольку там вода сильнее прогревается, есть условия для фотосинтеза, а сток с суши приносит дополнительные органические вещества для питания организмов. Необходимо также отметить, что наиболее богаты жизнью холодные воды, потому что содержат большее количество кислорода.